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豬分子育種技術

目前具有實用價值的分子育種技術主要有兩個類:

①標記輔助選擇(Marker Assisted Selection—

MAS)是目前研究的方法,它是將現代分子生物學技術與常規育種方法相結合,借助分子標記選擇某一位點基因改變該位點基因頻率的過程,也稱分子輔助選擇。其效率主要取決于位點間存在的連鎖不平衡;

②標記輔助導入(Marker Assisted Introgression—

MAI)是通過遺傳標記將某一特定基因從一個品種導入另一個品種,與傳統的導入雜交改良品種缺陷的方法不同,不是簡單的將兩個品種雜交后通過連續世代的回交,逐步消除不需要的外源基因,達到一定程度后進行橫交固定。利用MAI技術在兩品種雜交后,每次回交前先根據標記信息選出攜帶有目的基因的個體用于回交,可大大提高基因導入的效率。

在育種方案中利用分子遺傳標記信息可以直接對基因和遺傳標記進行選擇:

通過大量的基礎研究發現控制主要經濟性狀(產仔數、肉質、生長速度、抗病力等)的基因和遺傳標記,在證實其效應基礎上,建立一套獨特的測試和利用系統,用于實際的育種。自20世紀80年代開始,隨著分子遺傳學的飛速發展,利用與重要經濟性狀密切相關的大量分子標記進行輔助育種成為可能,新出現的標記輔助選擇方法就是將現代生物技術與常規數量遺傳選擇方法相結合,借助分子遺傳標記來選擇數量性狀的基因型,使之能夠同時利用標記位點信息和數量性狀本身的表型值信息,更準確地估計動物個體的育種值,進而提高選擇效率,加速遺傳進展。隨著理論和技術的不斷完善,MAS已顯示出巨大的應用潛力。

可以認為,MAS將是未來豬育種的強有力手段。

與常規選擇方法相比,MAS具有明顯的優勢:

①可以直接依據基因型信息進行選擇,提高了選種的準確性和時效性;②可以進行早期選擇,從而可節省種豬的測定費用;③可在任何年齡、任何性別和在活體上取得所需的標記信息用于選擇,從而擴大了候選群體規模,提高了選擇強度,可降低世代間隔,加快遺傳進展;④對于用常規選擇方法效果不好的低遺傳力性狀,可以通過增加基因型信息提高選擇效果;⑤從性狀整體看,通過MAS在內的分子育種技術,有可能培育出集難以兼有的幾種優良性狀(如產仔數多、生長快、背膘薄等)于一體的新合成系。此外,MAS選擇不受環境影響,并且能夠開發新的輔助選擇性狀,通過基因型檢測快速淘汰隱性不利基因(雜合子)攜帶者。

實施MAS育種方案的主要方式有三種:①合并選擇:同時利用標記信息、表型信息和系譜信息對個體進行遺傳評估,達到提高個體遺傳評估的準確性;②兩階段選擇:先利用標記信息進行選擇,選擇具有理想基因型的個體參加性能測定,再根據性能測定結果用BLUP法進行遺傳評估,達到減少性能測定所需成本;③早期選擇:利用標記信息和系譜信息對個體進行早期選種,達到縮短世代間隔。

研究表明,利用標記輔助選擇對豬平均日增重和繁殖性能的遺傳改良效率可以提高8~38%,胴體性狀提高可達到64%。理論上通過不同數量DNA標記檢測可以得到的遺傳改良潛力,瘦肉率提高5~10%需要相應的標記數量為3~5個,產仔數3~5頭需3~8個標記,日增重1200~1500g需4~7個標記,體重130~150kg需5~8個標記,肌間脂肪2~2.5倍需3~6個標記。

標記與重要經濟性狀的連鎖不平衡是MAS的基礎,當原始的連鎖不平衡很大時,選擇有關的標記位點比直接選擇性狀更有利,特別是在排除稀有的有害隱性基因方面,如氟烷敏感基因。此外,在豬育種實踐中MAS也為限性性狀提供了新的選擇途徑,如可以在仔豬出生后對公母豬同時檢測雌激素受體基因(ESR)、促卵泡素β亞基因(FSHβ)等進行早期選擇,可大大提高豬產仔數選擇效率,降低種豬培育成本;在肉質選擇方面,對酸肉基因(RN)的檢測,可以減少屠宰測定直接進行種豬活體肉質選擇。

分子育種技術為揭開雜種優勢之謎提供了新的研究途徑,理論上雜種優勢取決于雜交親本群體的質量,親本群體間的遺傳差異、親本間配合力的大小、科學合理的雜交方式等遺傳因素,也受到營養、飼料、環境和衛生等環境因素的影響。隨著分子遺傳學技術的飛速發展,從分子水平分析雜種優勢機理和預測雜種優勢已成為可能,利用微衛星DNA標記,以及基因差異分析技術,如消減雜交、DNA芯片和mRNA差異顯示等,特別是DNA芯片技術可以快速檢測品種間、個體間、細胞間的DNA差異表達基因功能,可以為大規模豬配套系優化提供分子遺傳信息,提高配套系篩選的效率。

利用分子育種技術也為人們長期以來試圖開展的豬抗病育種帶來了希望。隨著對豬生產性能的選擇程度越來越高,大大降低了豬整體適應性,各種疾病問題增加,據估計,美國每年由于豬病付出的費用超過15億美元,幾種主要疾病對PIC公司及其生產者每年帶來的損失分別為PRRSv約1.3億、M.hyo約1.1億、APP約8千萬美元等。豬群在高度集約化飼養中,造成繁殖、呼吸和運動系統等一系列疾病的原因非常復雜,對任何一種特定疾病的抗病力育種效果都不明顯。Guelph大學的一項研究表明,對長白豬6個世代高、低免疫反應的BLUP選擇,免疫反應效果差異明顯。隨著人類基因組計劃和豬基因組研究的進展,人們看到了對抗病力選擇的希望。目前已發現的與豬疾病有關的主基因或遺傳標記有豬應激綜合癥RYRI基因、E.coli F4受體基因、SLA基因等。利用這些基因或標記進行抗病力選擇,可以降低和淘汰群體中對疾病敏感的基因,從具有抗病力的品系中導入抗性基因等。如PIC公司利用DR2標記基因對大腸桿菌表面抗原受體進行選擇,取得了令人滿意的效果。

分子標記輔助導入可以利用標記信息在群體中實現快速導入某一特定基因的目的。比利時成功地利用分子標記輔助導入將抗應激的氟烷陰性基因導入到皮特蘭豬中。另一個成功例子是PIC公司在商業化瘦肉型豬繁育體系中導入中國梅山豬的高繁殖性能基因。Rothschild(1996)報道在豬1號染色體上的雌激素受體基因(ESR)與梅山豬合成系和大白豬產仔數有關,攜帶優勢基因(BB和BA)的個體比其它個體(AA)母豬相比平均每窩多產仔0.5頭,同時ESR基因對其它主要經濟性能沒有顯著影響。因此,在PIC育種方案中利用該基因通過標記輔助選擇提高群體中優勢基因的頻率,在不含有優勢基因的品系中利用標記輔助基因導入和標記輔助選擇快速導入并提高其頻率。

四、豬分子育種與遺傳評估技術結合的聯合育種

進入21世紀的基因組學時代,盡管人們可以逐漸從分子水平了解數量性狀遺傳變異,但數量遺傳學在動物育種中將繼續發揮其主導作用,仍需要用數量遺傳學方法進行包括分子遺傳信息在內的各種表型和基因型信息的統計分析,如QTL檢測與定位、標記輔助選擇、標記輔助導入、雜種優勢預測和利用等。通過候選基因、基因組掃描、多位點診斷、高密度基因型檢測、微陣列和DNA芯片等基因檢測技術和分子標記輔助選擇,實施分子育種與常規育種相結合,是21世紀豬遺傳改良不可缺少的手段。

近20年來,豬育種方法的一個重要變化是傳統的選擇指數方法逐漸被更靈活、準確的BLUP(優線性無偏預測)方法替代,一些國家開始把這一方法應用于豬的遺傳評估,大大提高了遺傳改良的速度,目前已成為國際上豬育種的常規方法,其中一個重要的原因就是豬人工授精技術的廣泛應用。如加拿大自1985年開始應用BLUP法以來,背膘厚的改良速度提高了50%,達100kg體重日齡的改良速度提高100.%~200%。

BLUP育種值估計方法之所以能夠提高選種的準確性是由于具有以下主要優點:①充分利用了所有親屬的信息;②可校正固定環境效應,更有效地消除由環境造成的偏差;③能考慮不同群體、不同世代的遺傳差異;④可校正選配造成的偏差;⑤當利用個體的多項記錄時,可將由于淘汰造成的偏差降低到低。

在BLUP模型中不僅能夠應用各種親屬的表型信息,而且可以方便地將有關分子遺傳信息添加到模型中,提高種豬遺傳評估的準確性。高效率的豬育種方案要求在明確的育種目標基礎上,充分利用來自性能測定和基因型檢測兩個方面的信息進行遺傳評估。在我國現有種豬生產狀況下,建立區域性聯合育種系統,是充分利用現有種豬資源,開展豬分子育種切實可行的育種組織方式。通過集團化核心群組建,應用BLUP和人工授精技術,把單一群體聯合起來形成一個大的核心群,充分發揮分子育種與遺傳評估結合的優勢,實現快速的豬育種改良。以Cotswold公司為例,它從1986年開始組建母系集團式核心群,基本采用人工授精,實現了快速遺傳改良,通過基因檢測技術將氟烷基因從群體中剔除,減少的瘦肉量差不多保持在0.5%以內,純系的肉色改進了40%。

未來豬育種的方向將是豬生長性能、肉品質量、健康和繁殖效率的綜合提高,主要的關鍵技術包括主效基因和DNA標記的高通量診斷將成為選擇的主要信息來源,在此基礎上的全基因組掃描與BLUP結合的分子育種,并利用分子遺傳信息進行雜交優勢預測和雜交組合篩選,采用包括人工授精在內的繁殖技術和克隆技術大規模應用提高優良種豬的利用率,養豬業將形成以育種公司為龍頭、以聯合育種為紐帶的高效繁育生產體系?,F代豬育種技術已將育種改良速度提高到新的水平,其技術難度正隨著分子遺傳學技術的進步而下降,決定豬育種的關鍵矛盾將逐步轉向基因資源的占有量。到目前為止,人類定向創造基因的前景仍不明確,但只要擁有豐富基因資源,從資源庫中定向提取、并快速導入商業化生產系統卻是逐步變為現實。在這一意義上來說,我國未來的豬育種是具有相當優勢的,重要的是必須把握有利時機,作好資源、技術和組織等方面的準備,從長遠利益考慮,充分利用現代育種技術盡快將資源優勢轉變為商品豬生產體系中的技術經濟優勢。


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